【2019年物種日歷】10月14日 草莓樹

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草莓樹(Arbutus unedo)可能是最名不副實的植物了。作為一種杜鵑花科的喬木,它和草莓沒有什么親緣關系。草莓樹的果實在成熟時也是紅色的……等等,這真的很像草莓嗎?


草莓樹的果實。圖片:Nzfauna / wikimedia

口感沙沙的“刺球”

我覺得完全不像。草莓樹的果實其實是一個紅色的圓形“刺球”,看起來更像楊梅或者小一點的荔枝。如果是中國人首先看到這種植物的話,絕對不會起“草莓樹”這樣的俗名,也許會叫它“假楊梅”或者“小荔枝”。


草莓樹、楊梅以及荔枝的果實。圖片:Bachelot Pierre J-P & KENPEI / wikimedia;USDA

雖然草莓樹的果實遠看起來很像楊梅或者荔枝,但是內部結構和楊梅或荔枝完全不同。草莓樹的果實是漿果,紅色的外果皮有很多比較大但不扎手的鈍刺,雖然比較厚,但很容易破碎;黃色的中果皮和內果皮質地軟爛,里面有很多石質顆粒,其中藏著1~5粒種子,質感非常像四照花的果實。

草莓樹的果實吃起來像是石細胞過多的西洋梨(啤梨),口感沙沙的;雖然味道酸甜,但石質顆粒過多,所以口感并不算太好。


切開的草莓樹果實。圖片:Nealmarques / wikimedia

演化軌跡窺端倪

草莓樹是杜鵑花科植物,具有杜鵑花科非常典型的革質葉片和陶罐一樣的花朵。這樣的花朵看起來很像越橘亞科的越橘屬(Vaccinium)或白珠屬(Gaultheria)植物,但其實它和越橘亞科的關系并不算很近。草莓樹屬于一個特別的亞科——草莓樹亞科,這個亞科中的類群還有北極果屬(Arctous)、熊莓屬(Arctostaphylos)等,它們都有近似的陶罐形花朵。


草莓樹的花,超可愛!圖片:Basotxerri / wikimedia

杜鵑花科是一類非常特別的植物類群,絕大多數的杜鵑花科物種都和一類特殊的真菌共生——杜鵑花類菌根真菌(ericoid mycorrhiza)。杜鵑花科主要生長在酸性土壤,以及營養貧瘠的多巖石或苔蘚沼澤環境,而這些生活在杜鵑花科根部的真菌,恰恰能為共生植物提供營養


北高叢藍莓也是杜鵑花科植物。圖片:Rasbak / wikimedia

按照以前的分類系統,狹義的杜鵑花科,幾乎都是部分營養來自共生真菌、部分營養來自葉綠體合成(自養)的木本植物,草莓樹屬也是其中的成員;而一些草本植物(后來被發現其實是極小的草本化的木本植物),比如鹿蹄草屬(Pyrola)、獨麗花屬(Moneses)、單側花屬(Orthilia)被分到了鹿蹄草科(Pyrolaceae);完全異養不依靠葉綠體提供營養的菌根共生植物,比如水晶蘭屬(Monotropa)、沙晶蘭屬(Eremotropa)和血晶蘭屬(Sarcodes),被分為了水晶蘭科(Monotropaceae)。


鹿蹄草 Pyrola asarifolia 與水晶蘭 Monotropa uniflora。圖片:D. Windrim & O18 / wikimedia

但是近年來通過分子手段的基因測序,人們發現草莓樹亞科是水晶蘭科的姐妹群(演化支上最親近的分類群),而鹿蹄草科是這兩類植物的姐妹群——也就是說原來的狹義杜鵑花科是并系群*,需要把水晶蘭科和鹿蹄草科并入杜鵑花科

*注:并系群是指,這一類群的生物有同一個共同的祖先,但這一類群尚沒有包括這個祖先的所有后代;換句話講,在這個群體之外,還有一些“沒進”家門的兄弟姐妹。相對的就是單系群了,類群中的生物有同一個共同的祖先,而且這一類群包括了這個祖先的所有后代,一家人全都在一起了,整整齊齊。

這兩個科并入杜鵑花科并不意外,它們其實是極度特化的與真菌共生的杜鵑花科植物。但草莓樹屬這樣一個喬木類群,竟然與水晶蘭亞科有最近的祖先,它先與鹿蹄草這一類半異養半自養的極矮小灌木分開演化,再與水晶蘭這一類真正的全異養草本分家。這是非常有趣的,從中可以看到杜鵑花科植物演化過程中在不同方向上的嘗試

花果同賞

草莓樹主要分布在地中海沿岸,它硬而厚的具有蠟質層的葉片也很有地中海常綠硬葉林的特色。這樣的葉片可以在夏季盡量減少水分蒸發,使植株不至于在極為干旱炎熱的天氣中被迅速抽干水分而死。但讓人驚訝的是,草莓樹的自然分布可以一直到法國西部甚至愛爾蘭,其中愛爾蘭的原生種群和其它草莓樹種群隔離較遠,還有一個花朵顏色較紅的類型。


愛爾蘭一國家公園中的草莓樹。圖片:Alan Watson / NPL / mindenpictures

草莓樹在愛爾蘭的種群,被認為可能是在最后一次冰期結束之后的大西洋期(Atlantic period)傳播到愛爾蘭的。這是一段平均氣溫比現在明顯更高的時期,草莓樹也趁此機會向北擴張;這之后氣溫又逐漸降低,適宜草莓樹的生存空間再次被壓縮,但依然在氣候較寒冷的西歐留下了一些種群

遺憾的是,愛爾蘭的原生種群由于曾經被大量砍伐燒柴,現在已經消失殆盡。不過由于草莓樹在英國栽培廣泛,所以愛爾蘭和英國已經又出現了重新開始逸生的種群。


草莓樹還是西班牙首都馬德里的一個文化符號,傳說人們在古代馬德里附近的森林里發現了大量熊和草莓樹。今天,馬德里的太陽門廣場上就樹立著“熊與草莓樹”的雕像。圖片:Rafesmar / wikimedia

這實在不像草莓的草莓樹,如果不理會它名不副實的名字,確實是一種很可愛的樹種。草莓樹的掛果期極長,一般可以長達12個月。有意思的是,開花12個月后剛剛成熟的果實正好能趕上新開的一批花朵,可以看到花果同時存在的奇觀。草莓樹果實在未成熟的時候會由青轉黃,完全成熟時變成紅色,最后外果皮逐漸變黑并掉落。


草莓樹的花與果。圖片:余天一

草莓樹在栽培中較為耐寒,在英國生長良好,結實也非常多。我見到的北愛爾蘭貝爾法斯特(Belfast)栽培的草莓樹,在海邊低于5℃的狂風中依然可以正常開花結果。它的花期正好是一年中大部分植物花期結束、葉片也開始凋零的時期,對于園林景觀是非常好的彌補。

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